林泰榮1,2，徐芝敏3，黃志堅2,4，摩悌5

1大仁科技大學藥學系／講師／E-mail: li21125@mail.tajen.edu.tw

2國立中山大學生物科學系／研究生

3國立中山大學生物科學系／副教授／E-mail: hsumin@mail.nsysu.edu.tw

4林業試驗所蓮華池研究中心／研究助理／E-mail: cchuang@tfri.gov.tw

5大仁科技大學藥學系／副教授／E-mail: agoram@mail.tajen.edu.tw

摘要

本研究是探討高雄市壽山地區台灣獼猴（Macaca cyclopis）成年雌猴的位序、年齡與親屬之社會理毛關係。我們從2000年8月到2003年2月止，實際記錄C群660.6小時。台灣獼猴異體理毛行為佔所有觀察C群行為記錄的24.40%，而成年雌猴個體之異體理毛活動佔本身日間行為的26.53% ± 13.70%（n = 18）。本研究將C群18隻成年雌猴先分為高低位階兩組後，再依年齡分為老年組（>13歲）和年輕組（5-12歲），相對高位序與相對低位序以及親屬和非親屬的關係。高位階成年雌猴比低位階成年雌猴給或接受親屬雌猴顯著較高的理毛頻度（p < 0.05）。但是在沒有親屬關係下，低位階成年雌猴比高位階成年雌猴給予相對高位序雌猴較多的理毛活動頻度（p < 0.05）。成年雌猴高低位階、不同年齡層及兩者的交互作用對給予或接受相對高低位序雌猴理毛之活動頻度則皆無顯著的影響（p > 0.1）。

台灣獼猴成年雌猴親屬間的社會理毛活動頻度皆高於無親屬關係者，其中又以高階成年雌猴與親屬間的社會理毛活動最頻繁。因此，獼猴社群整體的社會理毛應該是以親屬選擇為主要基礎；而無親屬關係者的社會理毛則可能是為結盟目的。

關鍵字：台灣獼猴，成年雌猴，社會理毛，親屬關係，位階，年齡。

壹、前言

台灣獼猴（Macaca cyclopis）雖然與馬來猴(M. fascicularis)、日本獼猴（M. fuscata）、恆河獼猴（M. mulata）同屬於馬來猴系的舊大陸猴，親緣關係相當密切（Nozawa et al., 1977； Cronin et al., 1980）；但是在這四種獼猴物種中，台灣獼猴研究較少。台灣獼猴從平地到海拔三千公尺左右的山區都可見到他們的蹤跡（McCullough, 1974），而且台灣獼猴是屬於日行性樹棲與地棲型的大型哺乳類動物（鹿野忠雄，1929；鄭等，1997）。

較早對台灣獼猴的研究多著重於形態、生理、解剖與醫學方面的探討（Pryor, 1969；楊，1983），或者少數的數量調查與行為生態的野外研究（盧，1988；李與林，1988）。而台灣獼猴之理毛行為的專題研究則只有陳與陳（1989）的圈養台灣獼猴之理毛行為初步探討，以及Birky and Su（2005）對於野外成年台灣獼猴的友善行為模式之研究。至於壽山地區的台灣獼猴之生態行為研究，已有社群分布及棲地利用的調查與報告（林與王，1991）、聲音類型的研究（陳，2001）、生殖交配的相關研究（陳，2000；Hsu et al., 2001；黃，2003）、警戒聲及其功能之分析（呂，2003）、母猴與嬰猴的親屬研究（林，2004）及人猴互動之研究（高，2004；魏，2006）等，但是其理毛行為的專題研究則仍缺乏。

獼猴社群是以母系為主的社會結構，且成年雌猴會與其他成員維持頻繁的互動關係，以連繫社群的組織架構（Altmann and Altmann, 1979； Dunbar, 1979）。Copper和Bernstein（2000）也指出，在阿薩姆獼猴（Macaca assamensis）的母系社群中，成年雌猴之間的相互理毛頻度遠超過成年雄猴之間的理毛行為。另外於獼猴屬的社群內都存在著由階級關係與結盟互惠的社會組織架構，而最常見的社會行為則是成員之間的相互理毛行為（Hill, 1994； Chaffin et al., 1995）。因此本研究的重心亦針對壽山台灣獼猴的成年雌猴之社會理毛。

成年獼猴之間的理毛頻度會受到位序高低、年齡層、親屬與非親屬關係程度的影響。Nakamichi（2003）發現日本獼猴的成年雌猴與其他雌猴在進行理毛互動時，會隨著年齡的增長而將活動集中於有親屬關係的個體上。另外在恆河猴的社群中，理毛者偏好親屬，且與有親屬關係的理毛伙伴之友善互動多於非親屬者（Call et al., 1996；Matheson and Bernstein, 2000）。Kapsalis 及 Berman（1996）研究野生恆河猴的社群組織，發現個體間理毛的友善行為常會以親屬關係為基礎。另一方面，Muroyama（1996）指出日本獼猴的成年雌猴較常對牠們子代（包括嬰猴、未成年與成年雌猴）進行理毛行為。日本獼猴的高位序成年雌猴會比低位序者獲得非親屬關係的雌猴之較多理毛行為；而且年長的高階雌猴在維繫社會理毛上是與年輕高階者具有同樣的吸引力（Nakamichi, 2003）。除雄性對雌性的理毛外，恆河猴高位序者通常會獲得較多的理毛，而低階者較常對無親屬關係者理毛（Matheson 及 Bernstein, 2000）。所以本研究也探討壽山地區成年雌猴之間的理毛行為與親屬關係、不同年齡層及位序之間的關係。

貳、研究方法

一、地點

研究地點為高雄市壽山地區，屬於亞熱帶隆起的帶狀珊瑚礁。雨季在5~9月之間，是典型的夏季西南盛行風區域，7~8月常有颱風來襲，年均溫約24 ± 0.5℃（氣象局資料）。此區域原本為軍事管制區或礦場，在1989年部分地區經高雄市政府開放為市民休憩地點。山上的植被有喬木、灌木、蔓藤類、草本植物等大約600多種，但因為木棧道的延伸與人工建築物的修繕而破壞部分自然景觀（Hsu et al., 2000a）。

二、對象與記錄

本研究從2000年8月起至2003年2月止，每週至少上山一天觀察猴群，計有188個工作天。壽山的野生獼猴約有16群（Hsu and Lin, 2001），本研究以C群為追蹤觀察對象，在觀察期間或有猴子的離去、死亡與遷入、出生，而造成社群組成的變動（林，2000）。本研究將猴群成員共分為四個性別年齡層，成年雄猴（5歲以上，AM）、成年雌猴（5歲以上或已有生孕經驗者，AF）、幼猴（Juv）和嬰猴（Inf）。在2000年8月C群成員有37隻，其中成年雄猴3隻，成年雌猴18隻。至2003年2月時，社群成員共有50隻，其中2隻成年雄猴，17隻成年雌猴。

成年雌猴的位序經由攻擊、驅趕、爭食與取代等行為（黃，2003）判定後，依序排出彼此的高低絕對位序（exactly ranking），以便做為個體之間的相對位序（related ranking）之依據。而猴群中成年雌猴親屬關係（related）是指母女或姐妹關係者，其他關係則視為非親屬關係（unrelated）。本研究為了記錄上的方便與正確，對猴群的成年個體，根據其特徵而命名。其中C群有命名且可判斷的成年雌猴有18隻，再依牠們在研究期間之位序，分為高階與低階組各9隻。

本研究在第一年是以猴群與個體的定時掃瞄（scan）與焦點追蹤（focal animal）交互進行（Altmann, 1974）。當遇見猴群時，先做一次整體的掃瞄，其後每隔三十分鐘再做一次定時掃瞄。掃瞄時，記錄視野中可見之獼猴個體的行為、代號名稱、性別年齡層、棲息地及周遭環境概況。而焦點追蹤的對象則為成年雌雄猴輪流替換，每次的焦點觀察時間，以不超過20分鐘為原則。焦點追蹤的過程中，若遇動物消失（社群快速遷移或無法跟蹤）或干擾（遊客餵食或驅趕）而中斷時，則結束此次焦點追蹤。等干擾消失後，則為另一焦點追蹤的開始。

研究方法在第二年改採每5分鐘掃瞄一次（Matheson and Bernstein, 2000）。因為從第一年的焦點追蹤所記錄的異體理毛活動之持續時間（duration time）資料當中，低於5分鐘的次數佔所有理毛活動持續時間資料之89.92%（1070次/1190次）。所以觀察記錄改採對猴群每5分鐘掃瞄一次，此可增加理毛次數與對象的記錄。在掃瞄觀察的過程中，若遇上外界的干擾而中斷時，則視為此次掃瞄的結束或是追蹤觀察的中止。等干擾消失後，則為另一次掃瞄記錄的開始。當遇見猴群時，先做一次整體的掃瞄。記錄先以成年個體為主，幼猴與嬰猴則在5分鐘時間內與視野距離內儘量記錄之。野外記錄內容是以單一個體的行為狀態、活動棲地為主，每一個體在每次掃瞄中只記錄一次。

本研究主要的行為記錄類別有7種（Hinde and Atkinson, 1970； Zhao, 1988），包括友善（affiliation）行為、衝突（agonistic）行為、異體理毛（allo-grooming）、自體理毛（auto-grooming）、進食（feed）、移動（move）、休息（rest）及其他行為（others）。後者如：站立（stand）、觀望（look）、排尿（urinate）、搔癢（scratch）等。

三、資料分析

在野外搜集的原始數據，回研究室再以電腦完成建檔工作。並先將本研究第一年的活動持續時間資料皆換算成每5分鐘為一筆記錄資料，以便與第二、第三年的每五分鐘掃瞄一次的資料有一致性。而研究的各項分析是使用SAS 8.1軟體（SAS Institute Inc., Cary, NC, 2000）來作統計與測試，所有平均值皆以 ± 標準偏差表示。主要的計算與分析項目如下：

（一）異體理毛行為比例（percentage of allo-grooming behavior）：

1. 把C群成年雌猴的各類行為筆數除以該群成年雌猴所有記錄的各類行為總次數，即得到該群成年雌猴的各類行為相對百分比（relative percentage）。

2. 把C群成年雌猴個體的異體理毛筆數除以個體所有記錄的次數，求其平均值與標準差；即得到成年雌猴個體花費在異體理毛的百分比之平均數（average percentage）。

（二）社會理毛的頻度（frequency of social grooming）：

1. 分析C群成年雌猴之社會理毛的頻度。先把記錄的成年雌猴，依位階高低分為兩組，再依年齡分為年輕與老年兩組。將每一個體給予、接受不同相對位序之親屬與非親屬理毛的次數除以觀察個體的總時數、親屬與非親屬有效雌猴數，再乘以10小時。得到每隻個體每10小時的16種社會理毛的次數（grooming bout / 10 h / available females），並分別求其平均值與標準偏差。

2.本研究利用一般線性模式（GLM）分別分析高低位階兩組個體之依變數（給予、接受理毛的頻度）與獨立變數（親屬關係/相對位序/年齡層）的關係。隨後作Duncan's Multiple Range Test，此檢定可以分析依變數在不同類別變數（獨立變數）上的差異與大小順序。

參、結果

一、異體理毛行為

本研究觀察壽山台灣獼猴C群，從2000 年8月到2003年2月止，共實際進行188個工作天，野外觀察記錄約1248.8小時。而實際觀察到C群的時間為660.6小時，共39,595筆記錄資料。C群成員在所有掃瞄記錄行為觀察中（圖1），最頻繁的行為是移動（30.04%）、其次是休息（28.39%）和異體理毛（24.40%）行為。其中成年雌猴異體理毛佔所有成年雌猴掃瞄記錄行為的31.65%，是所有性別年齡層比率最高者。

另一方面，四性別年齡層參與異體理毛的比率和成員的頻度有相關性（χ2 = 19.08, df = 3, p < 0.001）。成年雌猴佔C群成員參與異體理毛的比率最高（60.29%），其次是幼猴（17.19%）和嬰猴（16.83%），最少的是成年雄猴（5.69%）。平均異體理毛活動佔18隻成年雌猴個體所有活動之比例為26.53%（± 13.70%），較成年雄猴之異體理毛頻繁（9.54% ± 8.30%, n = 8）。

二、成年雌猴社會理毛

壽山成年雌猴社會理毛活動會受到個體之間的高低位序、親屬（related）和非親屬（unrelated）關係的影響。

（一）成年雌猴給予相對低、高位序雌猴理毛

高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用對成年雌猴給予相對低位序雌猴理毛之頻度有顯著的影響（F3,28 = 7.70, p < 0.001, 表一, 圖2）。位階和親屬關係兩者的交互作用效應顯著（F1,28 = 7.87, p < 0.01）。高階成年雌猴比低階者給予相對低位序雌猴較高的理毛頻度（F1,28 = 7.85, p < 0.01）；有親屬關係成年雌猴理毛頻度較無親屬關係者為高（F1,28 = 6.96, p < 0.05）。其中有親屬關係的高階成年雌猴給予相對低位序雌猴理毛的頻度最高（2.78 ± 0.48次/10hr, n = 7），而低階成年雌猴給予相對低位序親屬雌猴理毛的頻度最少（0.05 ± 0.57次/10hr, n = 5）。

有親屬關係的成年雌猴比無親屬關係者給予相對高位序雌猴較高之理毛頻度（F1,29 = 7.45, p < 0.05, 表一）。高階成年雌猴給予相對高位序親屬雌猴理毛頻度最高（1.34 ± 0.87次/10hr, n = 6），但其給予相對高位序無親屬關係雌猴理毛的頻度卻最低（0.09 ± 0.12次/10hr, n = 8）。但是高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用對成年雌猴給予相對高位序雌猴理毛之頻度則無顯著的影響（F3,29 = 2.55, p > 0.1, 表一）。

（二）成年雌猴接受相對低、高位序雌猴理毛

高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用對成年雌猴接受相對低位序雌猴理毛之頻度有顯著影響（F3,28 = 4.04, p < 0.05, 圖2）。有親屬關係的成年雌猴比無親屬關係者接受相對低位序雌猴較高理毛頻度（F1,28 = 8.73, p < 0.01, 表一）。其中高階成年雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛頻度最高（2.32 ± 0.53次/10hr, n = 7），而低階成年雌猴接受相對低位序無親屬關係的成年雌猴理毛頻度最低（0.12 ± 0.49次/10hr, n = 8）。

有親屬關係成年雌猴比無親屬關係者接受相對高位序雌猴較高之理毛頻度（F1,29 = 5.17, p < 0.05, 表一）。其中低階成年雌猴接受相對高位序親屬雌猴理毛頻度最高（2.16 ± 0.70次/10hr, n = 5），而高階成年雌猴接受相對高位序無親屬關係成年雌猴理毛頻度最低（0.08 ± 0.65次/10hr, n = 9）。但是高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用對成年雌猴接受相對高位序雌猴理毛頻度則無顯著的影響（F3,29 = 2.07, p > 0.1, 表一）。另一方面，成年雌猴高低位階、年齡層及兩者的交互作用對給予、接受相對高低位序雌猴理毛之頻度皆無顯著的影響（所有p > 0.1, 圖2）。

三、親屬理毛活動的集中情形

（一）成年雌猴給予相對低、高位序親屬雌猴理毛

成年雌猴高低位階、不同年齡層及兩者的交互作用在給予相對低位序親屬雌猴理毛之活動數有顯著的影響（F3,11 = 4.67, p < 0.05），此模式解釋了63.63%的變異。不同位階成年雌猴之給予相對低位序親屬雌猴理毛頻度效應顯著（F1,11 = 11.66, p < 0.01, 圖3A）。高階成年雌猴比低階者給予相對低位序親屬雌猴較多的理毛頻度（67.82% ± 12.99%, n = 4 > 9.3% ± 13.09%, n = 3）。不同年齡層成年雌猴在給予相對低位序親屬雌猴理毛頻度效應則沒有顯著（F1,11 = 0.64, p > 0.1）。不同位階與年齡層的成年雌猴在給予相對低位序親屬雌猴理毛頻度之交互作用效應也沒有顯著（F1,11 = 1.34, p > 0.1）。

年輕成年雌猴比老年者給予相對高位序親屬雌猴較多的理毛頻度（F1,12 = 3.39, p < 0.1, 圖3A）。年輕成年雌猴給予相對高位序親屬雌猴理毛的平均相對頻度為56.74% ± 12.85%（n = 4）。而老年成年雌猴給予相對高位序親屬雌猴理毛的平均相對頻度為14.35% ± 19.27%（n = 2）。

（二）成年雌猴接受相對低、高位序親屬雌猴理毛

高階成年雌猴比低階者接受相對低位序親屬雌猴較多的理毛頻度（F1,12 = 3.5, p < 0.1, 圖3B）。高階成年雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛的平均相對頻度為65.18% ± 14.11%（n = 5）。而低階成年雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛的平均相對頻度為24.28% ± 16.69%（n = 2）。

成年雌猴高低位階、不同年齡層及兩者的交互作用在接受相對高位序親屬雌猴理毛之活動數則皆無影響（F3,12 = 1.28, p > 0.1, 圖3B），此模式解釋了29.88%的變異。

肆、討論

本研究發現壽山台灣獼猴C群成員個體的異體理毛行為，大多集中在成年雌猴身上。同樣情況，Judge 和 de Waal（1994）指出野外的恆河猴社群內的理毛行為主要發生於成年雌猴間，而且α雌猴是主要參予者。Copper和Bernstein（2000）研究阿薩姆獼猴也發現，社群中的雌猴是長期居留者，而且雌猴之間的相互理毛頻度遠超過雄猴之間的理毛行為。Matsumura（1997）也曾提出，獼猴社群的組織是以母系為主的社會結構，成年雌猴通常是社會理毛的主要伙伴。所以壽山台灣獼猴C群成年雌猴頻繁的社會理毛，除了使成年雌猴與其他成員維持穩定的關係之外，也可能是維繫獼猴社群組織架構的主要原動力。另一可能的因素是，社群其他性別年齡層的個體透過和為數眾多的成年雌猴之社會理毛，以便進行策略結盟而獲得較多的社會資源。

Nakamichi（2003）發現日本獼猴成年雌猴隨著年齡的增長，雌猴會把理毛行為集中在有親子關係的成年雌猴個體上。另外，Muroyama（1995）也為日本獼猴之理毛行為提出了一個假設：母猴對子代的理毛可能是斷奶後的一種投資。而日本獼猴成年雌猴除了經常對自己的子女理毛外，甚至也會對其他雌猴個體的子女理毛，而達到結盟更加鞏固之目的（Nakamichi, 2003）。在本研究中也發現，壽山台灣獼猴成年雌猴的理毛行為大都集中在具有親屬關係的成年雌猴上。所以，親屬成年雌猴之間的頻繁理毛行為，除了延續原本的親密關係之外；另一可能是想從中加強他們在猴群的社會地位。而這一觀點也曾在Muroyama（1991）對日本獼猴之理毛行為的研究中提出。

Kapsalis和Berman（1996）發現野生恆河獼猴的社群組織受親屬關係和高位序吸引力之影響。Matheson與Bernstein（2000）也指出，低階的恆河獼猴較常對無親屬關係者理毛；在各種的配對關係中，高位序者通常會獲得較多的理毛，只有在雄性對雌性的理毛是例外。本研究也發現台灣獼猴在無親屬關係的成年雌猴之間，出現低階者比高階者給予相對高位序雌猴較高的理毛頻度。日本獼猴成年雌猴之間無論是低階或高階者，隨著年齡的增長，會減少對非親屬關係的個體之理毛行為，但在有親屬關係的成年雌猴之間，則不會出現上述的情況（Nakamichi, 2003）。Nakamichi（2003）同時指出，日本獼猴在各個年齡層的成年雌猴，高階者會比低階者獲得較多非親屬關係者的理毛；但同是低階者，老年者從非親屬關係者獲得理毛的頻度會少於年輕者。在本研究中也出現類似情況，壽山台灣獼猴成年雌猴在給予、接受有親屬關係的成年雌猴之理毛頻度皆高於非親屬者。另外台灣獼猴在親屬關係之間，年輕成年雌猴比老年者有較多的理毛行為，而年輕者與老年者都明顯的和非親屬成年雌猴間少有理毛行為。這可能因為是年長者不想投資在無關係的成年雌猴身上，或是牠們根本沒有多餘的精力可用於其他理毛活動上。

壽山臺灣獼猴成年雌猴的社會理毛中，高階年輕雌猴與相對高位序親屬雌猴的理毛行為最頻繁。而低階的老年雌猴，則是與相對高位序非親屬雌猴理毛互動多於相對低位序者。因此，本研究臺灣獼猴年輕或低階成年雌猴可能是想利用與高位序者的理毛行為來達到結盟目的，或是幫助自己位序的提升與鞏固。日本獼猴成年雌猴間也有類似這種理毛者投資被理毛者之情況（Muroyama, 1991）。所以當壽山臺灣獼猴成年雌猴選擇社會理毛對象時，會優先選擇親屬，其次是位階或年齡。

綜觀本研究的結果得知，壽山臺灣獼猴成年雌猴之間的社會理毛行為應該主要是建立在親屬關係上，其次是以個體位階高低的結盟目的為考量。獼猴社群透過頻繁的社會理毛，進而建構出較穩定的社群結構。在此一架構之下，社群成員更積極的去經營對自己最有利的社會友善行為之活動。所以在這樣的互動之下，社會理毛幾乎是獼猴社群成員之間的重要行為。因此從壽山臺灣獼猴成年雌猴間的社會理毛互動之研究，希望能夠提供給政府有關單位參考，規劃較佳之物種經營管理決策。

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