獼猴研究

台灣獼猴社群大小對成年雌猴理毛伙伴數之影響

Tue, 30 Oct 2012 12:52:21 +0800

台灣獼猴社群大小對成年雌猴理毛伙伴數之影響

林泰榮1,2，徐芝敏3，黃志堅2，摩悌4
1大仁科技大學藥學系／講師／E-mail: li21125@mail.tajen.edu.tw
2國立中山大學生物科學系／研究生
3國立中山大學生物科學系／副教授／E-mail: hsumin@mail.nsysu.edu.tw
4大仁科技大學藥學系／副教授／E-mail: agoram@mail.tajen.edu.tw

摘要
本研究探討高雄壽山台灣獼猴（Macaca cyclopis）成年雌猴的社會理毛與社群大小之關聯。我們將社群內成年雌猴分為高低位階，判定相對高位序與相對低位序以及親屬和非親屬的關係。從2000年8月到2003年2月止，我們記錄大群C社群共660.6小時，小群Cd社群244.5小時。
研究發現大群成年雌猴無論在給或接受相對高、低位序成年雌猴社會理毛時，都出現高階成年雌猴理毛伙伴百分比高於低階者；有親屬關係成年雌猴理毛伙伴百分比高於無親屬關係者。另外大群成年雌猴在只有在接受相對低位序親屬雌猴理毛時，出現高階成年雌猴較低階者有較高的理毛伙伴集中百分比（F1,11 = 9.28, p < 0.05）。小群無論成年雌猴高低位階、親屬關係有無對給或接受相對高、低位序雌猴理毛之伙伴百分比皆無顯著的影響（p > 0.1），而且親屬間理毛伙伴集中情形皆不受位序的影響。
整體而言，社群大小對成年雌猴理毛伙伴有相當大的影響，大群雌猴間理毛伙伴數平均為9.0 ± 3.8隻，小群雌猴間理毛伙伴數平均僅為2.5 ± 0.6隻，約各佔原社群成年雌猴數的一半。另一方面，兩群社會理毛主要出現在成年雌猴親屬間，有親屬關係者之理毛伙伴百分比皆較高於無親屬關係者，此可能是基於親屬選擇；而非親屬關係的雌猴進行社會理毛則可能是為結盟目的。
關鍵字：台灣獼猴，成年雌猴，社會理毛，社群大小。

壹、前言
台灣獼猴（Macaca cyclopis）與馬來猴（M. fascicularis）、日本獼猴（M. fuscata）、恆河獼猴（M. mulata）同屬於馬來猴系的舊大陸猴，親緣關係相當密切（Nozawa et al., 1977; Cronin et al., 1980）。雖然獼猴屬是世界上分布最廣的非人類靈長類動物（Fa and Lindburg, 1996），但是在現存的獼猴屬21種物種中，台灣獼猴是較不為人所知者之一。台灣獼猴大都分佈於沿海山區與中央山脈，常出沒於闊葉林與人工植林的山麓地區，屬日行性樹棲與地棲型的大型哺乳類動物（McCullough, 1974；鹿野忠雄，1929；鄭等，1997）。
過去對台灣獼猴的早期研究多著重於形態與醫學方面的探討（Pryor, 1969；楊，1983），或是獼猴數量的調查與行為生態之野外研究。如玉山台灣獼猴之初步生態探討與介紹（盧，1988），台灣哺乳動物之調查報告（李與林，1988）等。至於獼猴之理毛行為的專題研究則只有陳與陳（1989）的圈養台灣獼猴之理毛行為初步探討。但動物園的社群成員組成及性比例，與野外的獼猴社群有所不同。因此對於野外的台灣獼猴之理毛行為研究是具有其生態意義與必需性的。另外，壽山地區的台灣獼猴之生態行為研究，已有社群分布及棲地利用（林與王，1991）、生殖季和生殖交配（陳，2000；Hsu et al., 2001；黃，2003），聲音類型（陳，2001）、母猴與嬰猴的親屬研究（林，2004）、人猴互動（高，2004）等，但是理毛行為的專題研究則是相當缺乏。
獼猴社群的組織中心是以母系為主的社會結構，並且成年雌猴會與其他成員維持頻繁的互動關係，以連繫社群的組織架構（Altmann and Altmann, 1979； Dunbar, 1979）。在母系為中心的靈長類社會裡，成年雌性通常是社會理毛活動的主要對象（Franz, 1999）。Copper和Bernstein（2000）指出，在阿薩姆獼猴（M. assamensis）的母系社群中，成年雌猴之間的相互理毛頻度遠超過成年雄猴之間的理毛行為。Matsumura（1997）對野生Moor獼猴（M. maurus）的研究發現，在社群中懷抱著嬰猴的成年雌猴會得到較多的理毛行為。另外於獼猴屬的社群內都存在著由階級關係與結盟互惠的社會組織架構，而最常見的社會行為則是成員之間的相互理毛行為（Hill, 1994；Chaffin et al., 1995；Wong and Ni, 2000）。因此本研究亦針對壽山台灣獼猴的理毛行為，探討其社群大小對成年雌猴理毛活動的影響。
獼猴社群中，成員親屬（related）關係程度會影響異體理毛頻度，有親屬關係者的理毛伙伴會比非親屬關係者（unrelated）的理毛伙伴多。Nakamichi（2003）發現日本獼猴的成年雌猴與其他雌猴在進行理毛互動時，會隨著年齡的增長而將活動集中於有親屬關係的個體上。另外在恆河猴的社群中會出現理毛者有親屬的偏好，而且這些有親屬關係的理毛伙伴之友善互動明顯多於非親屬者（Call et al., 1996；Matheson and Bernstein, 2000）。Kapsalis及Berman （1996）對野生恆河猴的社群組織研究也發現，個體之間的理毛友善行為常會以親屬關係為基礎。另一方面Muroyama（1996）指出，日本獼猴的成年雌猴較常對她們子代（包括嬰猴、未成年雌猴、成年雌猴）進行理毛行為。所以本研究也針對壽山地區成年雌猴的理毛伙伴之間親屬與非親屬的關係作一探討。
成年獼猴獲得成猴理毛之頻度會受到位序高低及親屬關係的影響。如在日本獼猴的成年雌猴中，高位序者會比低位序者獲得非親屬關係的雌猴之較多理毛行為（Nakamichi, 2003）。另外Matheson及Bernstein（2000）指出，在恆河猴中，高位序者通常會穫得較多的理毛（只有當雄性對雌性的理毛是例外）；而低階者較常對無親屬關係者理毛。在黑獼猴（M. nigra）的成年雄猴其優勢位階與得到成年雌猴理毛的頻度多寡有關（Reed et al., 1997）。Cooper和Bernstein（2000）在研究阿薩姆獼猴時發現，理毛、跨騎和優勢位序有某些的交互作用關係。另外在Bonnet獼猴（M. radiata）的異體理毛行為中，通常是由高位序的雌猴取代低位序者（Sinha, 1998）。因此本研究也一併探討壽山地區成年雌猴的理毛伙伴之位序與親屬之間的關係。

貳、研究方法
一、地點：
研究地點為高雄市壽山，本山區屬於亞熱帶隆起的帶狀珊瑚礁。高度一般在海拔300公尺左右，山上的植被有喬木、灌木、蔓藤類、草本植物等。此區域原本為軍事管制區或礦場，在1989年高雄市政府開放為市民休憩地點。因為木棧道的延伸與人工建築物的修繕而改變了原先之自然景觀（Hsu et al., 2000a）。山區的雨季在5~9月之間，年均溫約24 ± 0.5℃，是典型的夏季西南盛行風區域，7~8月常有颱風來襲（氣象局資料）。
二、對象：
本研究從2000年8月起，每週至少上山一天觀察猴群。至2003年2月止，計有188個工作天。研究期間壽山的野生獼猴約有16群（Hsu and Lin, 2001），本研究以C群（以下稱為大群）和Cd群（以下稱為小群）為追蹤觀察對象，在觀察期間或有猴子的離去、死亡與遷入、出生，而造成社群組成的變動（林，2000）。本研究將猴群成員共分為四個性別年齡層，成年雄猴（AM）、成年雌猴（AF）、幼猴（JUV）和嬰猴（IN）。在2000年8月大群的社群成員有37隻，其中成年雄猴（5歲以上）3隻，成年雌猴（5歲以上或已有生孕經驗者）有18隻。而在2000年12月，大群的1隻成年雄猴、4隻成年雌猴、2隻幼猴及4隻嬰猴離群共組小群。在2003年2月時，大群的社群成員有50隻，其中有2隻成年雄猴，17隻成年雌猴；而小群成員有8隻，僅有1隻成年雄猴與2隻成年雌猴。
成年雌猴的位序經由攻擊、驅趕、爭食與取代等行為（黃，2003）判定後，依序排出彼此的高低絕對位序（exactly ranking），以便做為個體之間的相對位序（related ranking）之依據。而猴群中成年雌猴親屬關係（related）是指母女或姐妹關係者，非親屬關係（unrelated）則為非以上關係者。本研究為了記錄上的方便與正確，對兩群的成年個體，根據其特徵而給予命名。依命名且可判斷者，在大群成年雌猴有18隻，依成年雌猴在研究期間之位序，再將其分為高階者9隻，低階者9隻。而小群有4隻成年雌猴給予命名，再將其分為高階者2隻，低階者2隻。
三、觀察：
本研究在第一年是以猴群與個體的定時掃瞄（scan）與焦點追蹤（focal animal）交互進行（Altmann, 1974）。當遇見猴群時，先做一次整體的掃瞄，其後每隔三十分鐘，掃瞄視野中可見之獼猴，記錄個體的行為與代號或性別年齡層。焦點追蹤的對象為成年雌雄猴輪流替換，每次的焦點觀察時間，以不超過20分鐘為原則。焦點追蹤的過程中，若遇動物消失或干擾（遊客餵食或驅趕）而中斷時，則結束追蹤。等干擾消失後，則為另一事件的開始。
第二年改採每5分鐘掃瞄一次（Matheson and Bernstein, 2000）。方法的改變是因為從第一年的焦點追蹤得知，大群或小群成員在異體理毛的活動持續時間資料當中，低於5分鐘的次數佔所有理毛活動持續時間資料之88.71%（1328次/1497次）。所以觀察記錄改採對猴群每5分鐘掃瞄一次，此可增加理毛次數與對象的記錄。在掃瞄觀察的過程中，若遇上外界的干擾而中斷時，則視為此次掃瞄的結束或是追蹤觀察的中止。等干擾消失後，則為另一次掃瞄或觀察的開始。當遇見猴群時，先做一次整體的掃瞄。記錄則以成年個體為主，幼猴與嬰猴則在時間與距離內儘量記錄之。野外記錄內容是以單一個體的位序、年齡、行為狀態、活動棲地為主，每一個體在每次掃瞄資料中只記錄一次。
本研究主要的行為記錄類別有7種（Hinde and Atkinson, 1970; Zhao, 1988），包括友善（affiliation）行為、衝突（agonistic）行為、異體理毛（all-grooming）、自體理毛（auto-grooming）、進食（feed）、移動（move）、休息（rest）及其他（others）行為等（圖1）。
四、資料分析：
在野外收集的原始數據，回研究室以電腦建檔後，再做處理與分析。為了與第二、第三年的每五分鐘掃瞄一次的資料有一致性，將本研究第一年的活動持續時間資料皆換算成每5分鐘為一筆記錄資料。再使用SAS 8.1軟體（SAS Institute Inc., Cary, NC, U.S.A., 2000）來作統計分析的。所有平均值皆以 ± 標準偏差表示。主要的計算與分析項目如下：
（一）理毛活動頻度（grooming episode frequency）：
1. 把大群和小群成年雌猴的各類行為筆數除以該群成年雌猴所有記錄的各類行為總次數，即得到該群成年雌猴的各類行為相對百分比（relative percentage）。把兩群成年雌猴個體的異體理毛筆數除以個體所有記錄的次數，再求平均值與標準差。即得到兩群成年雌猴花費在相互理毛的百分比之平均數（average percentage）。
2. 把兩群各性別年齡層的異體理毛記錄的各別筆數除以此行為所有記錄筆數，其他行為依同樣作法，即可得到各性別年齡層的行為佔各類行為之相對百分比。
（二）社會理毛伙伴（social grooming partner）：
1. 分析大群、小群成年雌猴之社會理毛伙伴數與百分比。先把兩群記錄的成年雌猴，依位序高低分為兩組，再將每一個體給予、接受不同相對位序之親屬與非親屬理毛的伙伴數，皆除以親屬與非親屬有效雌猴數，並以百分比表示，得到每隻個體的八種理毛伙伴百分比（Percentage of grooming partners）。理毛伙伴數為各成年雌猴之不同成年雌猴理毛伙伴數目。
2. 分析大群、小群成年雌猴的親屬理毛伙伴集中情形。先把兩群記錄的成年雌猴，依位序高低分為兩組，再將每一個體給予、接受不同相對位序之親屬雌猴理毛的伙伴數，除以個體的總理毛伙伴數，並以百分比表示，得到每隻個體四種親屬理毛伙伴集中百分比（% of grooming partners with related females），並以平均值與標準偏差表示。
3. 本研究利用一般線性模式（GLM）分別分析兩群個體之依變數（給予、接受理毛伙伴數百分比）與獨立變數（親屬關係/相對位序）的關係。隨後作Least Squares Means and Tukey-Kramer Multiple Comparisons，而此檢定可以分析依變數在不同類別變數（獨立變數）上的差異。
參、結果
本研究觀察壽山台灣獼猴C（大）群和Cd（小）群，從 2000 年8月到 2003年2月止，共實際進行188個工作天，野外記錄約1248.8小時。其中大群的實際觀察時間為660.6小時，而小群實際觀察時間則為244.5小時。在本研究掃瞄記錄的行為中，大群最頻繁的行為是移動（30.04%）、休息（28.39%）和異體理毛（24.40%）行為；小群最頻繁的是休息（37.98%）、移動（27.36%）和異體理毛（18.52%）行為。
一、理毛頻度
社群大小對成年雌猴之異體理毛行為的影響不顯著，但大群中，成年雌猴參予與花費在異體理毛活動的比率較在小群略高（圖1）。大群成年雌猴個體平均花費在異體理毛活動佔其所有活動的比值為26.53%（± 0.137, n = 18），較成年雄猴的9.54%（± 0.083, n = 13）為頻繁。而小群成年雌猴個體平均花費在異體理毛活動佔其所有活動的比值為21.87%（± 0.057, n = 4），也較成年雄猴的8.05%（± 0.067, n = 4）為頻繁。
成年雌猴參與異體理毛的比率較成年雄猴、幼猴及嬰猴為高。異體理毛中，成年雌猴參與的比率在大群為60.29%，在小群為56.24%，二者相似。而二群皆以成年雄猴參與異體理毛最少，依序佔大群5.69%，佔小群9.03%。
二、社會理毛伙伴百分比
壽山成年雌猴的社會理毛很頻繁，此助於社群組織的穩定性。但是成年雌猴之位序及有否親屬相關性，則會影響成年雌猴間的社會理毛伙伴的數目。雌猴理毛伙伴的數目在大群平均為9.0 ± 3.8隻（n = 18），小群平均為2.5 ± 0.6隻（n = 4）。
1. 大群
成年雌猴高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用在給相對低位序雌猴理毛之伙伴百分比有顯著的影響（F3,28 = 8.10, p < 0.001），此模式解釋了49.3%的變異（圖2A）。成年雌猴在給相對低位序雌猴理毛上，高階成年雌猴比低階者有較高的伙伴百分比（F1,28 = 9.46, p < 0.01）。同樣情況，成年雌猴有親屬關係理毛伙伴百分比較在無親屬關係者為高（F1,28 = 13.03, p < 0.01）。成年雌猴高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用在給相對高位序雌猴理毛之伙伴百分比有顯著的影響（F3,28 = 9.65, p < 0.001），此模式解釋了53.7%的變異（圖2A）。成年雌猴在給相對高位序雌猴理毛上，高階成年雌猴比低階者有較高的伙伴百分比（F1,28 = 8.15, p < 0.01）；有親屬關係成年雌猴也比無親屬關係者有較高的理毛伙伴百分比（F1,28 = 14.60, p < 0.001）。圖2A中，高階成年雌猴給相對高位序親屬雌猴理毛的平均伙伴百分比最高（66.67% ± 7.78%, n = 6）；而低階成年雌猴給相對低位序無親屬關係雌猴理毛的平均伙伴百分比最低（5.47% ± 6.85%, n = 8, 圖2A）。
成年雌猴高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用在接受相對低位序雌猴理毛之伙伴百分比有顯著的影響（F3,28 = 15.95, p < 0.001），此模式解釋了65.6%的變異（圖2B）。成年雌猴在接受相對低位序雌猴理毛上，高階成年雌猴比低階者有較高的伙伴百分比（F1,28 = 28.72, p < 0.001）；有親屬關係成年雌猴比無親屬關係者也有較高的理毛伙伴百分比（F1,28 = 10.87, p < 0.01）。其中高階成年雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛的平均伙伴百分比最高（64.29% ± 6.57%, n = 7），而低階成年雌猴接受相對低位序無親屬關係雌猴理毛的平均伙伴百分比最低（7.03% ± 6.14%, n = 8）。成年雌猴高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用在接受相對高位序雌猴理毛之伙伴百分比無顯著的影響（F3,28 = 2.49, p < 0.1），此模式僅解釋23.0%的變異（圖2B）。但成年雌猴在接受相對高位序雌猴理毛上，有親屬關係成年雌猴比無親屬關係者有較高的理毛伙伴百分比（F1,28 = 7.32, p < 0.01）。
2. 小群
成年雌猴高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用在給相對低位序雌猴理毛之伙伴百分比沒有顯著的影響（F2,3 = 2.25, p > 0.1），此對接受相對高位序雌猴理毛之伙伴數亦沒有顯著的影響（F2,3 = 2.25, p > 0.1）。此二模式分別解釋了81.82%的變異。但其中高階成年雌猴給相對低位序非親屬雌猴理毛的平均伙伴百分比最低（25.0% ± 25.0%, n = 2, 圖3A），此值與低階成年雌猴接受相對高位序非親屬雌猴理毛的平均伙伴百分比相同（25.0% ± 25.0%, n = 3, 圖3B）。
成年雌猴高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用在給相對高位序雌猴理毛之伙伴百分比亦無顯著的影響（F2,3 = 0.25, p > 0.1），此模式僅解釋33.33%的變異。其中高、低階成年雌猴給相對高位序親屬雌猴理毛的平均伙伴百分比最高（100.00% , n = 1；100.00% ± 35.36%, n = 2），而低階成年雌猴給相對高位序無親屬關係雌猴理毛的平均伙伴百分比較低（75.00% ± 25.00%, n = 3, 圖3A）。
成年雌猴高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用在接受相對低位序雌猴理毛伙伴百分比沒有顯著的影響（F2,3 = 0.25, p > 0.1），此模式解釋了33.33%的變異。其中高階成年雌猴接受相對低位序非親屬雌猴理毛的平均伙伴百分比最低（75.0% ± 25.0%, n = 2），其餘高、低階成年雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛的平均伙伴百分比皆為100.0%（n = 1, 圖3B）。
三、親屬間理毛伙伴集中情形
1. 大群
成年雌猴高低位階在給相對低位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比沒有顯著的影響（F3,11 = 0.65, p > 0.1）。成年雌猴高低位階在給相對低位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比也沒有顯著效應（F1,11 = 0.03, p > 0.1）。但其中以高階雌猴給相對低位序親屬雌猴理毛的平均伙伴集中百分比最高（12.50% ± 4.48%, n = 2）。
成年雌猴高低位階在給相對高位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比沒有顯著影響（F3,11 = 0.57, p > 0.1）。成年雌猴高低位階在給相對高位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比也沒有顯著效應（F1,11 = 1.17, p > 0.1）。但其中高階雌猴給相對高位序親屬雌猴理毛的平均伙伴集中百分比最高（11.86% ± 5.29%, n = 2）。
成年雌猴高低位階在接受相對低位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比沒有顯著影響（F3,11 = 2.93, p < 0.1），此模式解釋了52.3%的變異。但成年雌猴在接受相對低位序親屬雌猴理毛上，高階成年雌猴比低階者有較高的理毛伙伴集中百分比（F1,11 = 9.28, p < 0.05）。其中高階雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛的平均伙伴集中百分比最高（13.16% ± 2.95%, n = 5）。低階雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛的平均伙伴集中百分比則為5.00 % ± 4.66%（n = 2）。
成年雌猴高低位階在接受相對高位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比無顯著影響（F3,11 = 0.36, p > 0.1）。成年雌猴高低位階在接受相對高位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比亦無顯著效應（F1,11 = 0.36, p > 0.1）。但其中以高階雌猴接受相對高位序親屬雌猴理毛的平均伙伴集中百分比最低（3.85% ± 4.62%, n = 2）。而低階雌猴接受相對高位序親屬雌猴理毛的平均伙伴集中百分比則為9.25% ± 3.77%（n = 2, 圖4A）。
2. 小群
因小群成年雌猴只有四隻，而且剛好是兩兩各自為親屬關係（換句話說每一成年雌猴只有一隻親屬雌猴）。所以本群成年雌猴高低位階在給或接受相對高低位序親屬雌猴之理毛伙伴集中百分比皆無影響（p > 0.1）。其中成年雌猴無論高低位階在給和接受相對低位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比皆為33.33%（n = 1），在給和接受相對高位序親屬雌猴理毛伙伴集中百分比則皆為50.00%（n = 1, 圖4B）。

肆、討論
獼猴社群的組織是以母系為主的社會結構；在母系為中心的獼猴社會裡，成年雌性通常是主要的理毛伙伴（Matsumura, 1997）。Copper和Bernstein（2000）研究發現，在阿薩姆獼猴的母系社群中，雌猴是長期居留者，雌猴之間的相互理毛頻度遠超過雄猴之間的理毛行為。Judge 和 de Waal（1994）也發現，在野外的恆河猴社群內的理毛行為，主要發生於成年雌猴間；而且α雌猴是主要參予者。本研究同樣發現，大、小兩社群個體的相互理毛行為，也是大多集中在成年雌猴身上。尤其是在理毛活動上，成年雌猴經常扮演著主導的角色。而這種頻繁的社會理毛活動，除了使成年雌猴與其他成員維持穩定的關係之外，可能也是獼猴社群組織架構的溝通管道。另一方面個體透過和為數眾多的成年雌猴之社會理毛，來進行策略結盟以便獲得較多的社會資源。
另外，Muroyama（1995）也在研究日本獼猴之理毛行為後，提出了一個假設：母猴對子代的理毛可能是斷奶後的一種投資。當子代未成年時，母猴對其理毛的時間，會隨著子代年齡的增長而減少。相對地，子代對母猴的理毛乞求，卻是隨著年齡增長而穩定增多；直到青春期才逐漸減少。另外Nakamichi（2003）也發現日本獼猴成年雌猴隨著年齡的增長，雌猴會把理毛行為集中在有親子關係的成年雌猴個體上。成年雌猴除了經常對自己的子女理毛外，甚至也會對其他個體的子女理毛，而達到結盟的更加鞏固之目的。在本研究中也發現，大、小兩群的成年雌猴的理毛行為也大都集中在具有親子關係的成年雌猴、嬰猴和幼猴。所以母猴對子代的頻繁理毛行為，可能是想從對子代的投資，轉變成為和他們之間的互惠利益。而這一觀點也曾在Muroyama（1991）對日本獼猴之理毛行為的研究中提出。
Matheson與Bernstein（2000）指出，低階的恆河獼猴較常對無親屬關係者理毛；在各種的配對關係中，高位序者通常會穫得較多的理毛，只有當雄性對雌性的理毛是例外。Nakamichi（2003）的調查發現，日本獼猴成年雌猴之間無論是低階或高階者，隨著年齡的增長，會減少對非親屬關係的個體之理毛行為。但在有親屬關係的成年雌猴之間，年齡的增長則不會出現上述的情況。他同時指出，在各個年齡層的成年雌猴，高階者會比低階者獲得較多非親屬關係者的理毛。但同是低階者，老年者從非親屬關係者獲得理毛的頻度會少於年輕者。在本研究中也發現，壽山台灣獼猴大群和小群整體而言，成年雌猴在給予、接受有親屬關係的成年雌猴之理毛伙伴百分比皆高於非親屬者。另外大群高階老年成年雌猴有較多的低階親屬理毛伙伴。相對地，高階的年輕成年雌猴則有較多的高階親屬理毛伙伴。而大群低階老年成年雌猴則沒有給低階非親屬雌猴理毛的伙伴。這可能因為是年長者不想浪費太多的投資在無關係的雌猴身上，或是她們根本沒有剩餘的精力可用於無關係者之理毛活動上。而年輕者除了與親屬互動頻繁外，則還有較多的體力和非親屬者進行社會理毛。
在bonnet macaque的異體理毛之取代行為中，通常是低位序的雌猴退出，而由另一高位序的雌猴所取代。並且社群中位序較高的雌猴在配對過程裡，通常會有較高頻度的低位序雌猴來接近；這也表示接近者應該知道在此相互理毛的兩隻雌猴之間的位序關係（Sinha, 1998）。在壽山臺灣獼猴大群成年雌猴的社會理毛中，高階年輕雌猴與相對高位序親屬雌猴的理毛伙伴最多。另外低階的老年雌猴，則是與相對高位序非親屬雌猴理毛伙伴多於相對低位序者。這可能是年長者雖然不想浪費太多的精力在無關係的雌猴身上，但是一旦與非親屬者理毛，她寧可找位序較高的理毛伙伴。而非親屬者一樣要給低階者理毛，她也是寧可選擇較年長者的理毛伙伴。原因可能是成年雌猴之間，理毛者的投資手段與結盟互惠之目的（Muroyama, 1991）。同樣地年輕者也是利用理毛行為來達到對年長者的結盟目的，或是幫助自己位序的提升與鞏固。
Kapsalis和Berman（1996）對野生恆河獼猴的社群組織原則提出的假說有（1）親屬關係為基礎的吸引力；（2）高位序對低位序者的吸引力。但本研究的大群成年雌猴與親屬理毛的伙伴集中情形，皆不受位序與年齡層之影響；只有在接受相對低位序親屬雌猴理毛上，高階成年雌猴比低階者有較高的伙伴百分比。同樣在小群成年雌猴與親屬之間理毛伙伴的集中情況，也出現不受個體之間相對位序差異的影響。這可能是因為成年雌猴親屬之間的影響力大於位序的影響力。也就是說，當成年雌猴親屬之間進行社會理毛時，她們可能不太在乎彼此的相對位序。
本研究的小群成年雌猴之間的平均理毛伙伴數並不亞於大群。小群雌猴理毛伙伴的數目平均為2.5隻，佔社群成年雌猴數的二分之一強（2.5/4）；而大群平均為9.0隻，佔社群成年雌猴數的一半（9/18）。其原因可能是因為獼猴小社群，比較容易造成個體之間的接觸與互動機會有關。而這種小社群現象，甚至會降低雄猴之間的競爭，並表現出與雌猴之間的理毛行為（Hemelrijk and Luteijn, 1998）。Hill（1994）也提出在獼猴屬性比例（SSR）接近或同等的小社群中，獼猴之間的友善行為甚至會比性比例不規則的大社群多。因此從大社群分群出來的小社群為了鞏固社群的結構，其成員之間就以彼此的社會理毛行為來努力。而這些理毛行為與理毛伙伴，應該是獼猴社群成員結盟目的的策略與共存之伙伴。至於獼猴社群的生存與分佈，則和人類的物種保育政策有關，而這也是值得吾人繼續探討與調查。
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圖1. 壽山台灣獼猴C和Cd群成年雌猴7類行為及其他行為佔成年雌猴所有行為的相對百分比。

圖2. 壽山C群台灣獼猴高、低位階成年雌猴在（A）給予，（B）接受親屬、非親屬之相對高、低位序理毛伙伴百分比（± 標準差）。黑色方柱：相對低位序；斜線方柱：相對高位序。

圖3. 壽山Cd群台灣獼猴高、低位階成年雌猴在（A）給予，（B）接受親屬、非親屬之相對高、低位序理毛伙伴百分比（± 標準差）。黑色方柱：相對低位序；斜線方柱：相對高位序。Cd群雌猴每一個體之親屬數皆為一隻，因此無標準差。

圖4. 壽山台灣獼猴成年雌猴給和接受相對高、低位序親屬雌猴在（A）C群與（B）Cd群之理毛伙伴集中百分比（± 標準差）分布圖。

Effects of Troop Size on Grooming Partners in Adult Females of Formosan Macaques

Tai-Jung Lin1,2, Minna J. Hsu3, Zhi-Jian Huang2, Govindasamy Agoramoorthy4
1Department of pharmacy, Tajen University. / Lecturer / E-mail: li21125@mail.tajen.edu.tw
2Department of Biological Sciences, National Sun Yat-sen University. / Graduate student
3Department of Biological Sciences, National Sun Yat-sen University. / Associate professor / E-mail: hsumin@mail.nsysu.edu.tw
4Department of pharmacy, Tajen University. / Associate professor / E-mail: agoram@mail.tajen.edu.tw
Abstract
This study has investigated the relationships of troop size and grooming partners in adult females of Formosan macaques (Macaca cyclopis) at Mt. Longevity, Kaohsiung. We divided troop adult females into dominant and submissive groups, then the relative higher or lower ranking and related or unrelated relationships. From August 2000 to February 2003, we have recorded C group (large group) 660.6 hours and Cd group (small group) 244.5 hours. The results indicated that no matter gave or received grooming from relative higher or lower ranking females from the large group, dominant females had higher percentage of grooming partners than submissive females. The percentage of grooming partners was higher in related females than in unrelated females. In addition, the only significant effect of rank was found in the large group that the dominant adult females had a higher concentration of grooming partners in receiving grooming from lower ranking, related females than submissive adult females did (F1,11 = 9.28, p < 0.05). On the other hand, the percentage of grooming partners of the small group was not influence by the rank, related or unrelated and relative higher or lower ranking adult females gave or received grooming (p > 0.1). No significant effect of rank was found in the concentration of grooming partners of related females in the small group. The average of grooming partners in the large group of adult females was 9.0 ± 3.8 adult females, but that was only 2.5 ± 0.6 in the small group, roughly half number of adult females in their groups. Overall, troop size influenced the social grooming partners of adult females but there was no significant influence in ranking of concentration between grooming partners of related females in two groups. However, the social grooming of adult females in two group were mainly taken place in the related females who also had higher percentage of grooming partners than unrelated females had. And it probably related with selfish investment behavior of kin-selection in related females, whereas, the social grooming of unrelated females might be for the purpose of forming an alliance.
Key words: Formosan macaques, Adult female, Troop size, Grooming partner.

壽山台灣獼猴成年雌猴社會理毛之研究

Tue, 30 Oct 2012 12:47:55 +0800

林泰榮1,2，徐芝敏3，黃志堅2,4，摩悌5
1大仁科技大學藥學系／講師／E-mail: li21125@mail.tajen.edu.tw
2國立中山大學生物科學系／研究生
3國立中山大學生物科學系／副教授／E-mail: hsumin@mail.nsysu.edu.tw
4林業試驗所蓮華池研究中心／研究助理／E-mail: cchuang@tfri.gov.tw
5大仁科技大學藥學系／副教授／E-mail: agoram@mail.tajen.edu.tw
摘要
本研究是探討高雄市壽山地區台灣獼猴（Macaca cyclopis）成年雌猴的位序、年齡與親屬之社會理毛關係。我們從2000年8月到2003年2月止，實際記錄C群660.6小時。台灣獼猴異體理毛行為佔所有觀察C群行為記錄的24.40%，而成年雌猴個體之異體理毛活動佔本身日間行為的26.53% ± 13.70%（n = 18）。本研究將C群18隻成年雌猴先分為高低位階兩組後，再依年齡分為老年組（>13歲）和年輕組（5-12歲），相對高位序與相對低位序以及親屬和非親屬的關係。高位階成年雌猴比低位階成年雌猴給或接受親屬雌猴顯著較高的理毛頻度（p < 0.05）。但是在沒有親屬關係下，低位階成年雌猴比高位階成年雌猴給予相對高位序雌猴較多的理毛活動頻度（p < 0.05）。成年雌猴高低位階、不同年齡層及兩者的交互作用對給予或接受相對高低位序雌猴理毛之活動頻度則皆無顯著的影響（p > 0.1）。
台灣獼猴成年雌猴親屬間的社會理毛活動頻度皆高於無親屬關係者，其中又以高階成年雌猴與親屬間的社會理毛活動最頻繁。因此，獼猴社群整體的社會理毛應該是以親屬選擇為主要基礎；而無親屬關係者的社會理毛則可能是為結盟目的。
關鍵字：台灣獼猴，成年雌猴，社會理毛，親屬關係，位階，年齡。

壹、前言
台灣獼猴（Macaca cyclopis）雖然與馬來猴(M. fascicularis)、日本獼猴（M. fuscata）、恆河獼猴（M. mulata）同屬於馬來猴系的舊大陸猴，親緣關係相當密切（Nozawa et al., 1977； Cronin et al., 1980）；但是在這四種獼猴物種中，台灣獼猴研究較少。台灣獼猴從平地到海拔三千公尺左右的山區都可見到他們的蹤跡（McCullough, 1974），而且台灣獼猴是屬於日行性樹棲與地棲型的大型哺乳類動物（鹿野忠雄，1929；鄭等，1997）。
較早對台灣獼猴的研究多著重於形態、生理、解剖與醫學方面的探討（Pryor, 1969；楊，1983），或者少數的數量調查與行為生態的野外研究（盧，1988；李與林，1988）。而台灣獼猴之理毛行為的專題研究則只有陳與陳（1989）的圈養台灣獼猴之理毛行為初步探討，以及Birky and Su（2005）對於野外成年台灣獼猴的友善行為模式之研究。至於壽山地區的台灣獼猴之生態行為研究，已有社群分布及棲地利用的調查與報告（林與王，1991）、聲音類型的研究（陳，2001）、生殖交配的相關研究（陳，2000；Hsu et al., 2001；黃，2003）、警戒聲及其功能之分析（呂，2003）、母猴與嬰猴的親屬研究（林，2004）及人猴互動之研究（高，2004；魏，2006）等，但是其理毛行為的專題研究則仍缺乏。
獼猴社群是以母系為主的社會結構，且成年雌猴會與其他成員維持頻繁的互動關係，以連繫社群的組織架構（Altmann and Altmann, 1979； Dunbar, 1979）。Copper和Bernstein（2000）也指出，在阿薩姆獼猴（Macaca assamensis）的母系社群中，成年雌猴之間的相互理毛頻度遠超過成年雄猴之間的理毛行為。另外於獼猴屬的社群內都存在著由階級關係與結盟互惠的社會組織架構，而最常見的社會行為則是成員之間的相互理毛行為（Hill, 1994； Chaffin et al., 1995）。因此本研究的重心亦針對壽山台灣獼猴的成年雌猴之社會理毛。
成年獼猴之間的理毛頻度會受到位序高低、年齡層、親屬與非親屬關係程度的影響。Nakamichi（2003）發現日本獼猴的成年雌猴與其他雌猴在進行理毛互動時，會隨著年齡的增長而將活動集中於有親屬關係的個體上。另外在恆河猴的社群中，理毛者偏好親屬，且與有親屬關係的理毛伙伴之友善互動多於非親屬者（Call et al., 1996；Matheson and Bernstein, 2000）。Kapsalis 及 Berman（1996）研究野生恆河猴的社群組織，發現個體間理毛的友善行為常會以親屬關係為基礎。另一方面，Muroyama（1996）指出日本獼猴的成年雌猴較常對牠們子代（包括嬰猴、未成年與成年雌猴）進行理毛行為。日本獼猴的高位序成年雌猴會比低位序者獲得非親屬關係的雌猴之較多理毛行為；而且年長的高階雌猴在維繫社會理毛上是與年輕高階者具有同樣的吸引力（Nakamichi, 2003）。除雄性對雌性的理毛外，恆河猴高位序者通常會獲得較多的理毛，而低階者較常對無親屬關係者理毛（Matheson 及 Bernstein, 2000）。所以本研究也探討壽山地區成年雌猴之間的理毛行為與親屬關係、不同年齡層及位序之間的關係。
貳、研究方法
一、地點
研究地點為高雄市壽山地區，屬於亞熱帶隆起的帶狀珊瑚礁。雨季在5~9月之間，是典型的夏季西南盛行風區域，7~8月常有颱風來襲，年均溫約24 ± 0.5℃（氣象局資料）。此區域原本為軍事管制區或礦場，在1989年部分地區經高雄市政府開放為市民休憩地點。山上的植被有喬木、灌木、蔓藤類、草本植物等大約600多種，但因為木棧道的延伸與人工建築物的修繕而破壞部分自然景觀（Hsu et al., 2000a）。
二、對象與記錄
本研究從2000年8月起至2003年2月止，每週至少上山一天觀察猴群，計有188個工作天。壽山的野生獼猴約有16群（Hsu and Lin, 2001），本研究以C群為追蹤觀察對象，在觀察期間或有猴子的離去、死亡與遷入、出生，而造成社群組成的變動（林，2000）。本研究將猴群成員共分為四個性別年齡層，成年雄猴（5歲以上，AM）、成年雌猴（5歲以上或已有生孕經驗者，AF）、幼猴（Juv）和嬰猴（Inf）。在2000年8月C群成員有37隻，其中成年雄猴3隻，成年雌猴18隻。至2003年2月時，社群成員共有50隻，其中2隻成年雄猴，17隻成年雌猴。
成年雌猴的位序經由攻擊、驅趕、爭食與取代等行為（黃，2003）判定後，依序排出彼此的高低絕對位序（exactly ranking），以便做為個體之間的相對位序（related ranking）之依據。而猴群中成年雌猴親屬關係（related）是指母女或姐妹關係者，其他關係則視為非親屬關係（unrelated）。本研究為了記錄上的方便與正確，對猴群的成年個體，根據其特徵而命名。其中C群有命名且可判斷的成年雌猴有18隻，再依牠們在研究期間之位序，分為高階與低階組各9隻。
本研究在第一年是以猴群與個體的定時掃瞄（scan）與焦點追蹤（focal animal）交互進行（Altmann, 1974）。當遇見猴群時，先做一次整體的掃瞄，其後每隔三十分鐘再做一次定時掃瞄。掃瞄時，記錄視野中可見之獼猴個體的行為、代號名稱、性別年齡層、棲息地及周遭環境概況。而焦點追蹤的對象則為成年雌雄猴輪流替換，每次的焦點觀察時間，以不超過20分鐘為原則。焦點追蹤的過程中，若遇動物消失（社群快速遷移或無法跟蹤）或干擾（遊客餵食或驅趕）而中斷時，則結束此次焦點追蹤。等干擾消失後，則為另一焦點追蹤的開始。
研究方法在第二年改採每5分鐘掃瞄一次（Matheson and Bernstein, 2000）。因為從第一年的焦點追蹤所記錄的異體理毛活動之持續時間（duration time）資料當中，低於5分鐘的次數佔所有理毛活動持續時間資料之89.92%（1070次/1190次）。所以觀察記錄改採對猴群每5分鐘掃瞄一次，此可增加理毛次數與對象的記錄。在掃瞄觀察的過程中，若遇上外界的干擾而中斷時，則視為此次掃瞄的結束或是追蹤觀察的中止。等干擾消失後，則為另一次掃瞄記錄的開始。當遇見猴群時，先做一次整體的掃瞄。記錄先以成年個體為主，幼猴與嬰猴則在5分鐘時間內與視野距離內儘量記錄之。野外記錄內容是以單一個體的行為狀態、活動棲地為主，每一個體在每次掃瞄中只記錄一次。
本研究主要的行為記錄類別有7種（Hinde and Atkinson, 1970； Zhao, 1988），包括友善（affiliation）行為、衝突（agonistic）行為、異體理毛（allo-grooming）、自體理毛（auto-grooming）、進食（feed）、移動（move）、休息（rest）及其他行為（others）。後者如：站立（stand）、觀望（look）、排尿（urinate）、搔癢（scratch）等。
三、資料分析
在野外搜集的原始數據，回研究室再以電腦完成建檔工作。並先將本研究第一年的活動持續時間資料皆換算成每5分鐘為一筆記錄資料，以便與第二、第三年的每五分鐘掃瞄一次的資料有一致性。而研究的各項分析是使用SAS 8.1軟體（SAS Institute Inc., Cary, NC, 2000）來作統計與測試，所有平均值皆以 ± 標準偏差表示。主要的計算與分析項目如下：
（一）異體理毛行為比例（percentage of allo-grooming behavior）：
1. 把C群成年雌猴的各類行為筆數除以該群成年雌猴所有記錄的各類行為總次數，即得到該群成年雌猴的各類行為相對百分比（relative percentage）。
2. 把C群成年雌猴個體的異體理毛筆數除以個體所有記錄的次數，求其平均值與標準差；即得到成年雌猴個體花費在異體理毛的百分比之平均數（average percentage）。
（二）社會理毛的頻度（frequency of social grooming）：
1. 分析C群成年雌猴之社會理毛的頻度。先把記錄的成年雌猴，依位階高低分為兩組，再依年齡分為年輕與老年兩組。將每一個體給予、接受不同相對位序之親屬與非親屬理毛的次數除以觀察個體的總時數、親屬與非親屬有效雌猴數，再乘以10小時。得到每隻個體每10小時的16種社會理毛的次數（grooming bout / 10 h / available females），並分別求其平均值與標準偏差。
2.本研究利用一般線性模式（GLM）分別分析高低位階兩組個體之依變數（給予、接受理毛的頻度）與獨立變數（親屬關係/相對位序/年齡層）的關係。隨後作Duncan's Multiple Range Test，此檢定可以分析依變數在不同類別變數（獨立變數）上的差異與大小順序。
參、結果
一、異體理毛行為
本研究觀察壽山台灣獼猴C群，從2000 年8月到2003年2月止，共實際進行188個工作天，野外觀察記錄約1248.8小時。而實際觀察到C群的時間為660.6小時，共39,595筆記錄資料。C群成員在所有掃瞄記錄行為觀察中（圖1），最頻繁的行為是移動（30.04%）、其次是休息（28.39%）和異體理毛（24.40%）行為。其中成年雌猴異體理毛佔所有成年雌猴掃瞄記錄行為的31.65%，是所有性別年齡層比率最高者。
另一方面，四性別年齡層參與異體理毛的比率和成員的頻度有相關性（χ2 = 19.08, df = 3, p < 0.001）。成年雌猴佔C群成員參與異體理毛的比率最高（60.29%），其次是幼猴（17.19%）和嬰猴（16.83%），最少的是成年雄猴（5.69%）。平均異體理毛活動佔18隻成年雌猴個體所有活動之比例為26.53%（± 13.70%），較成年雄猴之異體理毛頻繁（9.54% ± 8.30%, n = 8）。
二、成年雌猴社會理毛
壽山成年雌猴社會理毛活動會受到個體之間的高低位序、親屬（related）和非親屬（unrelated）關係的影響。
（一）成年雌猴給予相對低、高位序雌猴理毛
高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用對成年雌猴給予相對低位序雌猴理毛之頻度有顯著的影響（F3,28 = 7.70, p < 0.001, 表一, 圖2）。位階和親屬關係兩者的交互作用效應顯著（F1,28 = 7.87, p < 0.01）。高階成年雌猴比低階者給予相對低位序雌猴較高的理毛頻度（F1,28 = 7.85, p < 0.01）；有親屬關係成年雌猴理毛頻度較無親屬關係者為高（F1,28 = 6.96, p < 0.05）。其中有親屬關係的高階成年雌猴給予相對低位序雌猴理毛的頻度最高（2.78 ± 0.48次/10hr, n = 7），而低階成年雌猴給予相對低位序親屬雌猴理毛的頻度最少（0.05 ± 0.57次/10hr, n = 5）。
有親屬關係的成年雌猴比無親屬關係者給予相對高位序雌猴較高之理毛頻度（F1,29 = 7.45, p < 0.05, 表一）。高階成年雌猴給予相對高位序親屬雌猴理毛頻度最高（1.34 ± 0.87次/10hr, n = 6），但其給予相對高位序無親屬關係雌猴理毛的頻度卻最低（0.09 ± 0.12次/10hr, n = 8）。但是高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用對成年雌猴給予相對高位序雌猴理毛之頻度則無顯著的影響（F3,29 = 2.55, p > 0.1, 表一）。
（二）成年雌猴接受相對低、高位序雌猴理毛
高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用對成年雌猴接受相對低位序雌猴理毛之頻度有顯著影響（F3,28 = 4.04, p < 0.05, 圖2）。有親屬關係的成年雌猴比無親屬關係者接受相對低位序雌猴較高理毛頻度（F1,28 = 8.73, p < 0.01, 表一）。其中高階成年雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛頻度最高（2.32 ± 0.53次/10hr, n = 7），而低階成年雌猴接受相對低位序無親屬關係的成年雌猴理毛頻度最低（0.12 ± 0.49次/10hr, n = 8）。
有親屬關係成年雌猴比無親屬關係者接受相對高位序雌猴較高之理毛頻度（F1,29 = 5.17, p < 0.05, 表一）。其中低階成年雌猴接受相對高位序親屬雌猴理毛頻度最高（2.16 ± 0.70次/10hr, n = 5），而高階成年雌猴接受相對高位序無親屬關係成年雌猴理毛頻度最低（0.08 ± 0.65次/10hr, n = 9）。但是高低位階、親屬關係有無及兩者的交互作用對成年雌猴接受相對高位序雌猴理毛頻度則無顯著的影響（F3,29 = 2.07, p > 0.1, 表一）。另一方面，成年雌猴高低位階、年齡層及兩者的交互作用對給予、接受相對高低位序雌猴理毛之頻度皆無顯著的影響（所有p > 0.1, 圖2）。
三、親屬理毛活動的集中情形
（一）成年雌猴給予相對低、高位序親屬雌猴理毛
成年雌猴高低位階、不同年齡層及兩者的交互作用在給予相對低位序親屬雌猴理毛之活動數有顯著的影響（F3,11 = 4.67, p < 0.05），此模式解釋了63.63%的變異。不同位階成年雌猴之給予相對低位序親屬雌猴理毛頻度效應顯著（F1,11 = 11.66, p < 0.01, 圖3A）。高階成年雌猴比低階者給予相對低位序親屬雌猴較多的理毛頻度（67.82% ± 12.99%, n = 4 > 9.3% ± 13.09%, n = 3）。不同年齡層成年雌猴在給予相對低位序親屬雌猴理毛頻度效應則沒有顯著（F1,11 = 0.64, p > 0.1）。不同位階與年齡層的成年雌猴在給予相對低位序親屬雌猴理毛頻度之交互作用效應也沒有顯著（F1,11 = 1.34, p > 0.1）。
年輕成年雌猴比老年者給予相對高位序親屬雌猴較多的理毛頻度（F1,12 = 3.39, p < 0.1, 圖3A）。年輕成年雌猴給予相對高位序親屬雌猴理毛的平均相對頻度為56.74% ± 12.85%（n = 4）。而老年成年雌猴給予相對高位序親屬雌猴理毛的平均相對頻度為14.35% ± 19.27%（n = 2）。
（二）成年雌猴接受相對低、高位序親屬雌猴理毛
高階成年雌猴比低階者接受相對低位序親屬雌猴較多的理毛頻度（F1,12 = 3.5, p < 0.1, 圖3B）。高階成年雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛的平均相對頻度為65.18% ± 14.11%（n = 5）。而低階成年雌猴接受相對低位序親屬雌猴理毛的平均相對頻度為24.28% ± 16.69%（n = 2）。
成年雌猴高低位階、不同年齡層及兩者的交互作用在接受相對高位序親屬雌猴理毛之活動數則皆無影響（F3,12 = 1.28, p > 0.1, 圖3B），此模式解釋了29.88%的變異。
肆、討論
本研究發現壽山台灣獼猴C群成員個體的異體理毛行為，大多集中在成年雌猴身上。同樣情況，Judge 和 de Waal（1994）指出野外的恆河猴社群內的理毛行為主要發生於成年雌猴間，而且α雌猴是主要參予者。Copper和Bernstein（2000）研究阿薩姆獼猴也發現，社群中的雌猴是長期居留者，而且雌猴之間的相互理毛頻度遠超過雄猴之間的理毛行為。Matsumura（1997）也曾提出，獼猴社群的組織是以母系為主的社會結構，成年雌猴通常是社會理毛的主要伙伴。所以壽山台灣獼猴C群成年雌猴頻繁的社會理毛，除了使成年雌猴與其他成員維持穩定的關係之外，也可能是維繫獼猴社群組織架構的主要原動力。另一可能的因素是，社群其他性別年齡層的個體透過和為數眾多的成年雌猴之社會理毛，以便進行策略結盟而獲得較多的社會資源。
Nakamichi（2003）發現日本獼猴成年雌猴隨著年齡的增長，雌猴會把理毛行為集中在有親子關係的成年雌猴個體上。另外，Muroyama（1995）也為日本獼猴之理毛行為提出了一個假設：母猴對子代的理毛可能是斷奶後的一種投資。而日本獼猴成年雌猴除了經常對自己的子女理毛外，甚至也會對其他雌猴個體的子女理毛，而達到結盟更加鞏固之目的（Nakamichi, 2003）。在本研究中也發現，壽山台灣獼猴成年雌猴的理毛行為大都集中在具有親屬關係的成年雌猴上。所以，親屬成年雌猴之間的頻繁理毛行為，除了延續原本的親密關係之外；另一可能是想從中加強他們在猴群的社會地位。而這一觀點也曾在Muroyama（1991）對日本獼猴之理毛行為的研究中提出。
Kapsalis和Berman（1996）發現野生恆河獼猴的社群組織受親屬關係和高位序吸引力之影響。Matheson與Bernstein（2000）也指出，低階的恆河獼猴較常對無親屬關係者理毛；在各種的配對關係中，高位序者通常會獲得較多的理毛，只有在雄性對雌性的理毛是例外。本研究也發現台灣獼猴在無親屬關係的成年雌猴之間，出現低階者比高階者給予相對高位序雌猴較高的理毛頻度。日本獼猴成年雌猴之間無論是低階或高階者，隨著年齡的增長，會減少對非親屬關係的個體之理毛行為，但在有親屬關係的成年雌猴之間，則不會出現上述的情況（Nakamichi, 2003）。Nakamichi（2003）同時指出，日本獼猴在各個年齡層的成年雌猴，高階者會比低階者獲得較多非親屬關係者的理毛；但同是低階者，老年者從非親屬關係者獲得理毛的頻度會少於年輕者。在本研究中也出現類似情況，壽山台灣獼猴成年雌猴在給予、接受有親屬關係的成年雌猴之理毛頻度皆高於非親屬者。另外台灣獼猴在親屬關係之間，年輕成年雌猴比老年者有較多的理毛行為，而年輕者與老年者都明顯的和非親屬成年雌猴間少有理毛行為。這可能因為是年長者不想投資在無關係的成年雌猴身上，或是牠們根本沒有多餘的精力可用於其他理毛活動上。
壽山臺灣獼猴成年雌猴的社會理毛中，高階年輕雌猴與相對高位序親屬雌猴的理毛行為最頻繁。而低階的老年雌猴，則是與相對高位序非親屬雌猴理毛互動多於相對低位序者。因此，本研究臺灣獼猴年輕或低階成年雌猴可能是想利用與高位序者的理毛行為來達到結盟目的，或是幫助自己位序的提升與鞏固。日本獼猴成年雌猴間也有類似這種理毛者投資被理毛者之情況（Muroyama, 1991）。所以當壽山臺灣獼猴成年雌猴選擇社會理毛對象時，會優先選擇親屬，其次是位階或年齡。
綜觀本研究的結果得知，壽山臺灣獼猴成年雌猴之間的社會理毛行為應該主要是建立在親屬關係上，其次是以個體位階高低的結盟目的為考量。獼猴社群透過頻繁的社會理毛，進而建構出較穩定的社群結構。在此一架構之下，社群成員更積極的去經營對自己最有利的社會友善行為之活動。所以在這樣的互動之下，社會理毛幾乎是獼猴社群成員之間的重要行為。因此從壽山臺灣獼猴成年雌猴間的社會理毛互動之研究，希望能夠提供給政府有關單位參考，規劃較佳之物種經營管理決策。
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